Lectures prèvies recomanades
- Bioquímica – Introducció a la bioquímica
- Bioquímica – Els carbohidrats
- Química alimentaria – Història i monosacàrids i disacàrids d’interès nutricional
- Fisiologia de l’exercici – Introducció al metabolisme energètic
- Fisiologia de l’exercici – Glicogenòlisi i Glicòlisi Anaeròbica
En capítols anteriors…
En la última entrada de fisiologia varem veure una part del metabolisme de la glucosa, la corresponent a la glucòlisi anaeròbica: un procés catabòlic (ja que degrada el glúcid) que genera piruvat, el qual en absència d’oxigen és degradat a lactat, que permet generar 2 molècules d’ATP d’una de glucosa (poc eficient) de manera ràpida a través de la fermentació làctica. Això permet suportar la contracció muscular en exercicis moderadament breus e intensos.
La cèl·lula és la gran protagonista del 99% de les coses que s’escriuen en aquest blog. Això fa força necessari endinsar-nos una mica en biologia.
Com ja varem introduir també a principis de l’entrada anterior, això té lloc al citoplasma de la cèl·lula. No obstant, quan hi ha disponibilitat d’oxigen, el piruvat pot tenir un destí diferent al de la fermentació làctica, oxidant-se (glucòlisi aeròbica, gràcies al oxigen, naturalment!) a través d’un enzim especial, la qual cosa li permet entrar al mitocondri on pot participar en una altra ruta metabòlica molt més eficient (perquè genera més ATP per molècula de glucosa): el cicle de Krebs.
Sobre això parlarem avui 😉
La glucòlisi aeròbica
La segona etapa de degradació dels carbohidrats rep el nom de glucòlisi aeròbica. A grans trets i com acabem d’introduir en el paràgraf anterior, suposa la metabolització de l’àcid pirúvic quan hi ha presència d’oxigen, que pot passar a l’interior del mitocondri on pateix una sèrie de successos que acaben donant diòxid de carboni (CO2) i aigua (H2o) .
Per a que això pugui succeir, calen una serie d’esdeveniments, que tenen lloc com a preludi al cicle aeròbic de la glucosa.
Entendre el que són les reaccions d’oxidació i reducció és força important. És d’aquelles coses que posa en evidència que cal una línia d’apunts de química i de física al blog que ens serveixi de base. O d’ambdues.
El procés comença quan el NADH format durant la fase anaeròbica transporta amb èxit els hidrògens generats al interior del mitocondri. Llavors s’activa l’enzim piruvat deshidrogenasa (PDH) per a fer que el piruvat travessi la membrana mitocondrial i pugui acabar transformant-se en acetil coenzim A (acetil-CoA d’ara en endavant).
L’acetil-CoA és una molècula de gran importància ja que actua com a acceptador i transferidor de grups acil i això permet “posar en marxa” diferents rutes metabòliques com la beta-oxidació dels àcids grassos (de la que en parlarem més endavant) i continuar el procés del catabolisme dels carbohidrats -el que ens ocupa ara- a través del cicle de Krebs o també anomenat de cicle de l’àcid cítric (TCA).
El cicle de Krebs
És un complex conjunt de reaccions químiques que constitueix l’eix central de la respiració cel·lular que degraden el acetil-CoA amb l’objectiu de generar hidrògens que puguin participar en la fosforilació oxidativa per a obtenir suficient energia per a la re-síntesi del ATP. En aquest sentit, la finalitat seria la mateixa que la de la respiració anaeròbica, produir ATP.
La diferència és que, tal i com ja hem mencionat abans, gràcies a la oxidació de la glucosa i posteriors accions de reducció, el procés és més eficient que en el de la fermentació làctica. En aquest cicle es produeix una reacció de transferència directa d’energia per a aconseguir guanosin-trifisfat (GTP) que és una molècula equivalent en termes d’energia al ATP.
No obstant, la major avantatja del cicle resideix en els processos derivats de l’oxidació dels 4 hidrògens que conté l’acetat. En un cicle sencer (9 reaccions individuals) es podran activar fins a 4 processos oxidatius per cadena de transport d’electrons (ECT). Els hidrògens seran facilitats en 3 ocasions pel NAD i en una ocasió pel FAD.
Per a això, 2 molècules d’aigua són consumides pel TCA, generant 2 molècules de CO2, que seran transferides a la sang i posteriorment expulsades a l’atmosfera a través de la respiració (unitat didàctica 3).
Cicle de Krebs al complert. Clic a la imatge agafada de la Viquipèdia per a veure en més gran. Observar que la entrada d’acetil-CoA pot venir no només de la glicòlisi sinó de la beta-oxidació dels greixos.
Per a calcular el rendiment d’una unitat de glucosa en el procés de degradació aeròbica, hem de tenir en compte que partim de dues molècules de piruvat. L’avantatja energètica de cada cicle -a la que fèiem menció abans respecte la glicòlisi anaeròbica- serà doble. La següent figura indica la rendibilitat energètica dels carbohidrats tenint en compte la present fase aeròbica i la anaeròbica.
Uhm, la veritat és que el paràgraf aquest dels apunts no m’aclareix molta cosa així que em permetré fer una mica de popurri e introduiré la descripció de la Viquipèdia que ens pot ajudar a lligar caps:
Es calcula que a partir de 3 mol de NADH i 1 mol de FADH2 s’obtenen fins a 8,3 mol d’ATP. Per fer el balanç conjunt s’ha de considerar també 1 mol de GTP que es pot convertir en 1 mol d’ATP. La degradació completa d’una molècula d’acetil-CoA a CO2 y H2O en una volta del cicle de Krebs s’allibera formalment l’equivalent a 9.3 enllaços de fosfat rics en energia. Si s’afegeix la descarboxilació oxidativa del piruvat, que produeix un mol de NADH que es transforma a 2.3 mol d’ATP, es pot dir que un mol de piruvat allibera en total uns 11.5 mol d’ATP.
Els transportadors d’electrons NAD+ i FAD regenerats en la fosforilació oxidativa són reutilitzats immediatament; sense aquests cofactors el cicle de Krebs no podria funcionar, A diferència de la glicòlisi, que regenera el NAD+ utilitzant inicialment un estadi tardà mitjançant la conversió del piruvat a lactat i que, per tant, pot produir ATP en condicions anaeròbies, el cicle de Krebs està lligat al consum d’O2 a través de la cadena de transport electrònic. El cicle de Krebs és, doncs, forçosament aeròbic, mentre que la glicòlisi és facultativament aeròbica.
Per a que tot ens quadri una mica més, cal notar que ens falta parlar -entre moltes altres coses- de la cadena de transport d’electrons (ECT) a la qual ja hem fet referència anteriorment . La ECT empra els 4 NADH i 1 FADH2 que acabem de mencionar per a re-generar ATP afegint fosfats de nou al ADP i a la vegada regenera NAD+ i FAD per a seguir alimentant el cicle.
No m’agrada massa penjar imatges que no tenen bona resolució gràfica però aquesta la comparteixo per dos motius: 1) fa un resum molt clar dels diferents participants del metabolisme que estem veient i 2) el blog d’on l’he tret és molt interessant i alguns dels temes que tracta sobre filosofia, la ment i l’univers probablement tindran cabuda al blog, algun dia ;)
Apren més
Més info sobre el rendiment energètic de la glucòlisi aeròbica en aquest interesant blog sobre bioquímica
Recursos extra
Aquest tema es mereix una bona dosi de vídeos doncs és molt important i no gens fàcil d’entendre a la vegada. Els apunts de la uni no són probablement la millor de les explicacions “per a Dummies” que he vist sobre com funciona el cicle de Krebs però no els volia tergiversar gaire introduint altres continguts, al cap i a la fi sempre podré fer futures entrades revisant tot això.
De fet, crec que fareu millor de revisar les respectives entrades a la Viquipèdia en català / castellà / anglès (ja que cadascuna fa la explicació lleugerament diferent i ens por ajudar a entendre-ho millor), així com els vídeos a continuació. Realment aquesta sèrie d’entrades no és més que l’excusa per a començar a endinsar-nos una mica en aquest nivell de complexitat del funcionament del metabolisme humà 😉
Documental altament recomanat:
Aquest vídeo de 54 minuts de durada vincula el que hem vist a l’entrada anterior amb l’actual. De fet, en l’anterior ja us vaig compartir la part 2 de 6. Avui tocarien les parts 3 i 4 del documental. Podeu veure-les fent clic si us voleu concentrar en la glucòlisi aeròbica.
En tot cas, ja posats us poso el vídeo sencer, que inclou la part 5 sobre la fosforilació oxidativa i ECT dels quals ja hem anat dient alguna cos pel camí i la part 6 que ho vincula amb la nutrició.
Està tot molt i molt ben explicat, crec que costarà trobar un material tant senzill i didàctic com aquest i en castellà. Per tant crec que l’agafaré com a referència, és el vídeo que cal veure una i altra vegada fins que estigui ben clar 🙂
Altres vídeos interessants:
- Crash Course – ATP & Respiration – Biology #7
- Cellular Respiration 3 – TCA Cycle (Krebs Cycle)
- Krebs Cycle by KINprof
- Krebs! (Mr. W’s Krebs Cycle Song)
